| TECIDO
NERVOSO NORMAL
O sistema
nervoso central (SNC) é constituído por células especializadas
para geração e transmissão de impulsos elétricos,
os neurônios, e pelas células da glia, que têm
diferentes funções conforme o seu tipo.
NEURÔNIOS
Os neurônios
têm forma e tamanho variados de acordo com sua localização
e função. Mostram em HE núcleo redondo, vesiculoso,
com nucléolo nítido. O citoplasma é abundante
e possue corpúsculos basófilos, os corpúsculos
de Nissl ou substância tigróide, constituídos
por retículo endoplásmico rugoso responsável por síntese
proteica. Os neurônios sintetizam proteínas em abundância,
sendo parte estruturais (constituintes de membranas e organelas) e parte
enzimas, necessárias, entre outras funções, à
síntese e liberação de neurotransmissores. Quanto
maior o corpo celular, mais nítidos são os corpúsculos
de Nissl.
No citoplasma
dos neurônios há também neurofibrilas, demonstráveis
com impregnação pela prata e constituídas por microtúbulos
e neurofilamentos. São responsáveis pelo transporte de substâncias
do corpo celular aos prolongamentos e vice-versa (transporte axonal).
Todos neurônios
possuem um único axônio ou cilindro-eixo, o prolongamento
responsável pela transmissão de impulsos a outros neurônios
ou a órgãos efetores. Tem diâmetro constante e suas
ramificações ocorrem próximas à extremidade
distal. Além do axônio, o corpo celular pode ter dendritos,
que se ramificam já a curta distância. Sua função
é ampliar a superfície da célula e receber contatos
sinápticos. Corpúsculos de Nissl são encontrados na
porção proximal dos dendritos, mas nunca no axônio.
Há neurônios sem dendritos, p. ex., neurônios sensitivos
nos gânglios de raiz posterior, cujo corpo celular tem forma globosa.
Contudo, não há neurônios sem axônio.
Os maiores
neurônios são as células piramidais de Betz
do córtex cerebral motor (área 4 de Brodmann, giro pré-central),
cujos axônios vão até a medula espinal, e os motoneurônios
dos cornos anteriores da medula, cujos axônios atingem até
músculos das mãos e pés. As células de Purkinje
do cerebelo também são grandes, com corpo celular em forma
de taça e um dendrito apical ricamente arborizado. Ainda no córtex
cerebelar temos os menores neurônios do corpo, as células
granulosas, cujo núcleo, ao contrário do dos outros neurônios,
é pequeno e denso, semelhante a um linfócito, não
se reconhecendo nucléolo.
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MORFOLOGIA
DOS NEURÔNIOS
Corpo Celular:
Núcleo:
redondo, cromatina frouxa, nucléolo bem nítido.
Citoplasma:
basófilo (roxo em HE), distinto, limites precisos, corpúsculos
de Nissl (estes, só em neurônios maiores).
Prolongamentos:
Axônio:
Único em qualquer neurônio. Diâmetro constante. Ramificações
próximas à extremidade distal. Revestido por baínha
de mielina em neurônios maiores.
Dendritos:
Número variável. Podem não existir (em neurônios
sensitivos primários) Diâmetro decresce à medida que
o dendrito se ramifica. Nunca apresentam mielina. |
GLIA
Morfologia
normal na HE. As células da glia normais
não
têm citoplasma visível na HE, sendo reconhecidas
pela morfologia do núcleo. Para demonstrar-se o citoplasma
das células da glia e seus prolongamentos são usadas técnicas
especiais.
Os astrócitos
e oligodendrócitos têm núcleo redondo menor que o do
neurônio e nucléolo pequeno ou imperceptível.
O núcleo do astrócito é maior e mais frouxo que o
do oligodendrócito, lembra o de um linfócito. A micróglia
tem núcleo pequeno, alongado em forma de vírgula, com cromatina
densa, também sem nucléolo.
ASTRÓCITOS
Para observar
bem astrócitos, usam-se técnicas especiais: imunohistoquímica
para GFAP ou impregnação argêntica, esta hoje só
de interesse histórico). Os astrócitos mostram-se
de dois tipos: protoplasmáticos e fibrosos.
Os astrócitos protoplasmáticos
predominam na substância cinzenta. Têm prolongamentos mais
numerosos, curtos, delicados e ramificados que os dos astrócitos
fibrosos, que ocorrem na substância branca. Muitos
prolongamentos dos dois tipos de astrócito terminam em vasos sangüíneos
por uma expansão à maneira de trombeta, o pé sugador
(nome equivocado, pois os astrócitos não sugam vasos, mas
consagrado pelo uso).
As funções
dos astrócitos são muitas:
1)
Sustentação
mecânica do tecido nervoso. Ambos tipos de astrócito contêm
no citoplasma filamentos intermediários constituídos
por vimentina e por uma proteína exclusiva, a proteína
glial fibrilar ácida (glial fibrillary acidic protein
ou GFAP). Estes filamentos, em microscopia óptica tradicional,
denominam-se fibrilas gliais e podem ser demonstradas por imunohistoquímica
para GFAP ou VIM. As fibrilas gliais têm função
de sustentação mecânica: os astrócitos e seus
prolongamentos constituem uma trama ancorada nos vasos, na qual se apóiam
os neurônios e outras células.
2)
Os prolongamentos astrocitários recobrem a superfície externa
dos vasos, desde artérias e veias até capilares. A interação
dos astrócitos com as células endoteliais dos capilares é
essencial para a modificação destas, para constituir a barreira
hemo-encefálica.
3) Na substância
cinzenta os prolongamentos dos astrócitos protoplasmáticos
envolvem os neurônios, mantendo um microambiente adequado
às funções metabólicas destes. P. ex., a atividade
neuronal causa aumento na concentração extracelular de potássio;
o excesso deste íon seria captado pelos astrócitos.
4) Os prolongamentos
dos astrócitos protoplasmáticos funcionariam como isolantes
elétricos de certas sinapses, impedindo que a difusão de
neurotransmissores excite indesejavelmente sinapses vizinhas.
5) Astrócitos
captam neurotransmissores liberados e facilitam o retorno dos precursores
aos neurônios para reutilização. P. ex., captam
glutamato, um importante neurotransmissor excitatório, após
a liberação, e o devolvem aos neurônios na forma de
precursores.
6) As funções
dos astrócitos na cicatrização do tecido nervoso
serão descritas abaixo (astrócitos gemistocíticos
e gliose).
OLIGODENDRÓGLIA
A oligodendróglia
em impregnações argênticas mostra corpo celular arredondado
e pequeno e poucos prolongamentos, curtos, finos e pouco ramificados (daí
o nome: óligo - pouco; dendro - ramificação).
Estas células são responsáveis pela formação
e manutenção das baínhas de mielina para os
axônios do SNC, função que nos nervos periféricos
é desempenhada pelas células de Schwann. Cada prolongamento
de um oligodendrócito forma um internodo de mielina: expande-se
à maneira de uma pá e enrola-se em volta do axônio
sucessivas vezes, lembrando um rolo de papel. O espaço entre dois
internodos é o nodo de Ranvier, onde se dão as trocas
iônicas da condução saltatória. Cada oligodendrócito
pode formar até 50 internodos de mielina em axônios
próximos.
MICRÓGLIA
A
micróglia impregnada pela prata apresenta citoplasma escasso formando
delgados prolongamentos a partir das extremidades da célula, que
se ramificam dicotomicamente. A única função reconhecida
da micróglia é reagir a lesões do tecido nervoso fagocitando
restos celulares. |
